大鼻角龙属

大鼻角龙属

体型(紫色,左侧)与人类及其他角龙科恐龙的比较,左侧为尖角龙亚科,右侧为开角龙亚科。

大鼻角龙亚成体正模标本的头骨长约1.5米(4.9英尺)。[4] 大鼻角龙估计长4.5米(14.8英尺),重1.5公吨(1.7短吨)。[18] 作为尖角龙亚科的角龙科恐龙,它会是一种体型庞大、四足行走的恐龙,拥有巨大的头骨、钩状的上喙、结构厚重的骨骼、短而下垂的尾巴、显示肌肉强壮的大型骨盆,以及短小的指骨。[18] 大鼻角龙有三只角:鼻孔上方的鼻角和眼窝上方的眉角。与一般角龙类一样,它的颈盾边缘(鳞状骨缘饰和顶骨缘饰)和脸颊(颧骨缘饰)都有边缘骨赘(英语:Glossary_of_dinosaur_anatomy#epiossifications)(附属骨化)。它们的外部纹理血管非常丰富且粗糙,恐龙在生时很可能被一层角蛋白鞘覆盖。[4]

头骨

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正模标本已知的头骨材料,其中(c)为鳞状骨,(e-f)为两个归入标本的鼻骨。

大鼻角龙头骨前部从上到下异常高耸,尤其是在鼻孔区域,与恶魔角龙相似。外部鼻孔占据了眼窝前头骨长度的75%,比其他角龙类更多。吻部区域整体几乎呈圆形,这是尖角龙亚科的典型特征,但它与更进阶(或“高等”)的尖角龙亚科不同,而更类似于演化基础一员的恶魔角龙,因为它向上扩展,使吻部区域呈现球根状外观。吻部的短小是鼻骨和上颌骨缩短的结果,它可能是所有尖角龙亚科中最短的。吻骨(角龙类特有的骨骼,构成上喙并与前上颌骨前部接触)在大鼻角龙中没有保存下来,但根据其后方前上颌骨的接触区域推断,从侧面看它呈三角形,类似于尖角龙亚科,而不同于开角龙亚科(角龙科的另一个主要类群)。前上颌骨前部深厚、薄而圆的隔膜似乎比任何其他角龙科都更广泛,并向后延伸至鼻角角核的下方。[4]

重建的头骨图,显示上方和左侧视角。

前上颌骨上存在一个短的硬腭,这个特征在尖角龙亚科中仅见于厚鼻龙。大鼻角龙与其他角龙科的不同之处在于,上颌骨的背侧升支(骨骼向上延伸的部分)与前上颌骨向后突出的骨突之间有一个薄壁的接触面。上颌骨与前上颌骨的接触面非常扩大(形成一个接触架),并且有一个深陷的沟(凹槽),这与其他角龙科不同。每个上颌骨估计含有29颗牙齿,但尚未确定它们是像其他角龙科一样具有双齿根,还是像新角龙类一样具有单齿根。上颌齿的内表面具有几乎垂直的磨损面,这是角龙科的典型特征。齿列相对于上颌骨前部与前上颌骨接触处向下移位,这与大多数角龙科不同,但与恶魔角龙、爱氏角龙和更基础的新角龙类相似。上颌骨前部的上颌骨凸缘(通过嵌入前上颌骨而构成硬腭的一部分)是双窝的,这是大鼻角龙的独特特征。上颌骨后部朝向“脸颊”的一侧有一个发育尚可的凹陷,似乎不如其他角龙科那样明显。[4]

大鼻角龙愈合的鼻骨(构成吻部上后部)与更进阶的尖角龙亚科相比,前后相对较短。位于鼻孔上方的鼻角角核(构成角的骨质部分)低矮、长而呈片状,后部沿侧面受压,前部则有一个略微隆起、泪滴状的扩展。角的纹理粗糙且血管丰富,这是角龙科的典型特征。鼻骨在角的前方向两侧张开,在大部分鼻腔前方形成一个“顶盖”,类似于尖角龙和河神龙。鼻骨和前上颌骨形成一个棘刺,这是尖角龙亚科的典型特征,它延伸到鼻腔内,从正面看鼻腔呈沙漏形。从侧面看,内部鼻孔相对较小,略呈新月形,前缘向上拱起。内部鼻孔开口的最长轴几乎是水平的,而在大多数其他尖角龙亚科中几乎是垂直的。鼻骨在角后方有发育良好的内部空腔,这表明它们是中空的,并且可能是气腔化的(充满空气);气腔化的鼻骨在其他角龙类中是未知的。[4]

重建的头骨,UMNH。

大鼻角龙的眉角是其最显著的特征之一;角龙科的眶上角核是眶后骨的突出物,睑骨(眼窝上方和前方的骨骼)对其有轻微贡献,但大鼻角龙的眉角在方向和(较小程度上)形状上有所不同。大鼻角龙的眉角强烈弯曲;它们的基部指向前方和外侧,然后向内弯曲,最终角尖向上扭转。这些角非常长,约占头骨总长的40%,几乎达到吻尖的水平。这种角的形态被描述为表面上类似于德州长角牛的角。正模标本的骨核长度可达457毫米(18.0英寸),大鼻角龙的眉角是已知所有尖角龙亚科中最长的,无论是绝对长度还是相对长度。大多数其他尖角龙亚科的眉角相对较短,只有像恶魔角龙、爱氏角龙和亚伯达角龙(Albertaceratops)这样的基础类型才具有较长的眉角。大鼻角龙的眉角也不同于其他角龙科,因为它们主要指向上方并远离眼睛,没有扭转。[4][5]

眶后骨构成大部分颅顶和眼窝上缘的大部分,眼窝呈椭圆形,这是角龙科的典型特征。眼区周围的颅顶非常拱起,给人的印像是大鼻角龙在其宽度上具有一个朝前的“额头”,类似于恶魔角龙和亚伯达角龙,以及许多开角龙亚科。颧骨缘饰(或颊角)大致呈三面体形状(三个平面在同一点相交),正模标本的颧骨缘饰长85毫米(3.3英寸),基部宽78毫米(3.1英寸),是尖角龙亚科中已知最大的。大型颧骨缘饰更常见于开角龙亚科,但也见于恶魔角龙。[4][5]

头骨后部的顶鳞骨颈盾由愈合的顶骨和成对的鳞状骨构成,与所有其他角龙科一样。颈盾几乎呈圆形,最宽处位于中部区域。正模标本颈盾的总长度约为610毫米(24英寸),几乎等于基础头骨的长度(从前上颌骨到头骨后部的枕骨髁,不包括颈盾),宽度约为800毫米(31英寸)。虽然颈盾在整体形状上与尖角龙、河神龙和野牛龙相似,但在鳞状骨缘饰和顶骨缘饰的排列上与它们有很大不同。颈盾有两个大的椭圆形顶骨孔,每个顶骨上一个,这是尖角龙亚科的典型特征。每个孔的最长轴(从前到后)约长350毫米(14英寸),约占颈盾长度的57%,左右宽度为260毫米(10英寸),约占颈盾宽度的33%。颈盾呈马鞍形,上表面左右凸起,前后凹陷,这是尖角龙亚科的典型特征。鳞状骨与其他尖角龙亚科相似,约占颈盾的三分之一。鳞状骨外表面有一道高耸的脊,从眼窝方向延伸至鳞状骨边缘,这在尖角龙亚科中不常见,但存在于像爱氏角龙这样的分类单元中。鳞状骨边缘有四到五个波浪状起伏,表明鳞状骨缘饰附著于此,它们的形状可能与颈盾其馀部分的顶骨缘饰相似,后者相对均匀。[4][5]

骨骼图,白色部分为已知遗骸。

愈合的顶骨约占颈盾的三分之二,与在尖角龙亚科中通常较为保守的鳞状骨不同,这些骨骼大多是物种特有的,用于确定相互关系。在颈盾的每一侧,一个顶骨的边缘有七个波浪状起伏,颈盾顶部中线也有一个波浪状起伏;这些起伏上应覆盖有顶骨缘饰。中线顶骨缘饰仅见于开角龙亚科,与其他尖角龙亚科的另一个不同之处在于,颈盾在中线后部是圆形的,没有凹痕。孔间的中间骨条在边缘附近较薄,但在中线处较厚,整体呈带状。中间骨条的上侧前部凸起,并沿中线形成一道低矮、圆形的脊,上面有五个高度不一的波浪状起伏。中间骨条向颈盾顶部变宽,在那里变宽成同样宽阔且呈带状的横向顶骨条。顶骨侧面的前伸支使颈盾呈圆形并包围著孔;该支在边缘起伏和顶骨缘饰所在的边缘附近最厚,朝向孔的方向最薄。顶骨缘饰低矮,大致呈新月形,不对称,其下表面略微凹陷。它们与下方顶骨部分的平面向外突出,并略有向下弯曲。它们沿著颈盾后缘和侧缘的大小几乎相同,但朝向前部略小。颈盾缺乏尖角龙亚科通常具有的发育良好的钩状和刺状结构。由于正模标本尚未完全成年,这些钩状结构可能随著其成熟而发育,但考虑到其颈盾上的顶骨缘饰已经愈合,以及其他与成熟度相关的骨骼也已愈合,这种可能性被认为不大。[4]

颅后骨骼与皮肤印痕

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假想的古生物复原图(英语:Paleoart)。

角龙科主要通过其颅顶特征来区分,大鼻角龙的颅后骨骼是该类群的典型代表。角龙科最前三节颈椎愈合成一块愈合颈椎,大鼻角龙的愈合颈椎与戟龙(Styracosaurus)的尤其相似。在其前部,它具有典型的深窝,用于容纳头骨后部的枕骨髁。背椎也是角龙科的典型特征,其椎体(或“体部”)前后较短,而神经弓(椎骨的上部)非常高。椎体的关节面几乎呈圆形至梨形,与戟龙的相似。这些椎骨侧面的横突抬高,并具有突出的关节突(椎骨的突起,与后一节椎骨的前关节突相关节),这是该类群的典型特征。[4]

各种角龙类的皮肤印痕,剪影显示其位置;f、g和h来自大鼻角龙的左前肢。

肩胛骨长而相对细长,其后部扁平且张开,总体上与其他尖角龙亚科相似。鸟喙骨(肩带的一部分)与肩胛骨前端愈合,这在角龙科中很常见,并且前部有一个大的孔(开口)。肱骨(上臂骨)长475毫米(18.7英寸),具有半球形的肱骨头(上部)和突出的三角嵴,几乎占肱骨总长度的一半,这是该类群的共同特征。肱骨长而细长,但其他方面则属典型。尺骨(两根下臂骨之一)长400毫米(16英寸),并具有一个大的鹰嘴突,肱三头肌附著于此。桡骨(另一根下臂骨)细长,两端扩大,这是角龙科的一般特征。[4]

与正模标本左前肢肩胛骨和肱骨相关的三块皮肤印痕,既有铸模也有模具保存下来,显示出由结节(圆形小瘤)状鳞片形成的三种图案。这些印痕被标记为A、B和C,分别覆盖120平方厘米(19平方英寸)、84平方厘米(13.0平方英寸)和25平方厘米(3.9平方英寸)的面积。印痕A由紧密排列的椭圆形至近圆形结节组成,直径从2—8毫米(0.079—0.315英寸)不等,并排列成不规则的行。印痕B由较大、松散排列的近圆形结节组成,直径从5—11毫米(0.20—0.43英寸)不等,也排列成不规则的行。印痕C是最显著的印痕,由凸起的六边形结节组成,直径为8—11毫米(0.31—0.43英寸),周围环绕著三角形凹槽。这块印痕位于印痕A和B之间。[4][19]

印痕A和B具有大小不一的圆形至椭圆形鳞片,排列成不规则的行,与其他角龙类(包括鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus)、开角龙和尖角龙)已知的相似。印痕C的不同之处在于它由大小相对均匀的六边形结节组成。这些结节被三角形的褶皱和图案与周围的结节隔开,这在角龙类中不寻常。后来在鹦鹉嘴龙的四肢上也观察到类似的六角星形图案,并被称为“星形”。大鼻角龙也没有证据表明存在单个比周围鳞片大得多的圆形鳞片,如在开角龙和尖角龙中所见。[4][19]

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